تغذیه تقسیم شده برای مرغ های تخمگذار: گامی فراتر از تغذیه دقیق

 

هدف اصلی تولید مرغ‌های تخمگذار مدرن، افزایش طول دوره تولید برای دستیابی به میانگین 500 تخم‌مرغ در 100 هفته است که مستلزم تحقیقاتی برای بهبود کیفیت پوسته تخم‌مرغ می‌باشد. پوسته تخم‌مرغ نقش حیاتی در محافظت مکانیکی داشته و محیط مناسبی برای رشد جنین فراهم می‌کند.

پوسته عمدتاً از کربنات کلسیم و سایر مواد معدنی تشکیل شده است. کلسیم (Ca) به عنوان ماده‌ای ضروری در جیره غذایی برای تشکیل پوسته تخم‌مرغ مورد نیاز بوده و به جیره مرغ‌های تخمگذار اضافه می‌شود. با این حال، مرغ‌ها دارای فیزیولوژی تولیدمثلی چرخه‌ای هستند که منجر به نیازهای تغذیه‌ای متفاوت در طول روز می‌شود.

در صبح، سطوح بالاتر پروتئین و انرژی در جیره برای حمایت از تشکیل زرده و آلبومین مورد نیاز است، در حالی که در بعدازظهر و عصر، افزایش‌ دریافت کلسیم برای توسعه پوسته و غشای تخم‌مرغ ضروری می‌باشد. سیستم‌های تغذیه سنتی که یک جیره ثابت در طول روز ارائه می‌دهند، ممکن است منجر به عدم تعادل مواد مغذی شده و باعث دریافت اضافی کلسیم در صبح و تأمین بیش از حد پروتئین و انرژی در بعدازظهر شوند.

برای حل این مشکل، استراتژی تغذیه تفکیکی پیشنهاد شده است. این روش شامل ارائه یک جیره پرپروتئین، پرانرژی و کم‌کلسیم در صبح، و به دنبال آن یک جیره کم‌پروتئین، کم‌انرژی و پرکلسیم در بعدازظهر یا عصر می‌باشد. با هماهنگ‌سازی عرضه مواد مغذی با نیازهای متابولیک مرغ، تغذیه تفکیکی باعث بهینه‌سازی استفاده از مواد مغذی، بهبود بازده خوراک و افزایش کیفیت پوسته تخم‌مرغ شده و در عین حال دفع غیرضروری مواد مغذی را کاهش می‌دهد.

با توجه به علاقه روزافزون به بهینه‌سازی تغذیه مرغ تخمگذار و بهبود کارایی تولید، این مطالعه مروری جامع بر داده‌های موجود در مورد استراتژی‌های تغذیه تفکیکی ارائه می‌دهد و تأثیر آنها را بر استفاده از مواد مغذی، کیفیت پوسته تخم‌مرغ و عملکرد کلی تخمگذاری برجسته می‌سازد.

مقدمه
روش‌های متداول تغذیه مرغ‌های تخمگذار معمولاً شامل ارائه یک جیره کامل با دسترسی آزاد به غذا می‌شود (Hwang et al., 2025). جیره غذایی عموماً به صورت پلت یا خوراک خرد شده ارائه می‌گردد که این امر منجر به تنظیم مصرف غذا توسط مرغ‌ها عمدتاً بر اساس نیازهای انرژی‌ای و شکل ارائه خوراک می‌شود. در روش‌های پیشرفته پرورش طیور، مرغ‌ها قادر به تنظیم مصرف خود مطابق با نیازهای فیزیولوژیکی و الزامات تولیدی نیستند. این وضعیت اغلب منجر به مصرف بیش از حد مواد مغذی مانند کلسیم می‌شود که نقش محوری در تشکیل پوسته تخم‌مرغ دارد (Molnar et al., 2018).

هدف نهایی تولید تخم‌مرغ در مرغ‌ها دستیابی به اهداف بهره‌وری خاصی از جمله تمدید چرخه تولید برای رسیدن به میانگین 500 تخم‌مرغ در 100 هفته می‌باشد. برای تحقق این هدف، انجام مطالعات و پژوهش‌هایی که بر ارتقای کیفیت پوسته تخم‌مرغ متمرکز باشند، ضروری است (Galea et al., 2015)  پوسته تخم‌مرغ عملکرد حیاتی داشته و با ارائه محافظت مکانیکی در برابر آسیب‌ها، محیط مناسبی برای تبادل گاز در طول رشد جنین ایجاد می‌کند. علاوه بر این، پوسته به عنوان “بسته‌بندی” متمایزی برای تخم‌مرغ‌های مورد استفاده انسان عمل می‌نماید.

پوسته تخم مرغ که عمدتاً (حدود 97%) از کربنات کلسیم تشکیل شده، حاوی کلسیم به عنوان یک ماده معدنی حیاتی در فرآیند تشکیل پوسته است که در رژیم غذایی مرغ های تخمگذار گنجانده می شود. همانطور که هانتون (2005) تشریح کرده است، در سیستم گوارشی مرغ، کلسیم یونیزه جذب شده و سپس در غده پوسته ساز گنجانده می شود. این فرآیند منجر به گردش قابل توجه کلسیم در جریان خون می گردد که می تواند تا 100 بار در مدت 24 ساعت رخ دهد.

یافته های تحقیقاتی نشان می دهند که پرندگان به طور کلی توانایی انتخاب غذای خود را برای تأمین نیازهای رشد و نگهداری خود دارند (بارکلی و همکاران، 2004؛ کروز و همکاران، 2005؛ هنوک و دینگل، 2002؛ کشاورز، 1998a؛ لیسون، سامرز، 1978؛ سیفوان و همکاران، 2012). سیستم های تغذیه ای با انتخاب آزاد به پرندگان این امکان را می دهند که بر اساس نیازهای نگهداری یا تولید خود، غذایشان را انتخاب کنند، بنابراین مزایایی نسبت به روش های سنتی تغذیه دارند (اولیویرا، 1999).

تلاش برای تنظیم رژیم های غذایی همسو با نیازهای بهینه مرغ ها، یک پیگیری مستمر بوده که با هدف افزایش بهره وری و کیفیت محصول، همراه با بررسی رفتار تغذیه ای این موجودات انجام شده است (کلارک و همکاران، 2019). مفهوم تغذیه تفکیکی حول محور ارائه انواع مختلف خوراک در طول روز می چرخد که رژیم غذایی را با نیازهای متابولیک مرغ در زمان های مختلف روز تطبیق می دهد، عمدتاً به منظور بهبود کیفیت پوسته تخم مرغ.

با تجویز مقادیر مشخصی از کلسیم در فواصل مختلف در طول روز، رژیم غذایی با نیازهای مرغ در طول چرخه روزانه هماهنگ تر می شود و نوسانات متابولیک را در نظر می گیرد. این روش به کاهش استفاده از استخوان ها و بهبود مداوم کیفیت پوسته تخم مرغ در طول مرحله تولید کمک می کند (داکه و همکاران، 1993)، به ویژه برای مرغ‌هایی که به پایان دوره تخمگذاری خود نزدیک می شوند (گالئا، 2015). این مرور، مبانی فیزیولوژیکی و نتایج عملی تغذیه تفکیکی در مرغ های تخمگذار را بررسی می کند، با تمرکز ویژه بر دریافت کلسیم غذایی و تأثیر آن بر کیفیت پوسته تخم مرغ.

تکامل تخم‌مرغ و رفتار تغذیه‌ای مرغ‌های تخمگذار

مرغ‌ها می‌توانند هر ۲۴ تا ۲۶ ساعت یک تخم‌مرغ بگذارند که این به دلیل وجود فولیکول‌های مختلف در تخمدان‌های آن‌هاست. این فولیکول‌ها در مرحله تولیدمثل، طیفی از اندازه‌ها را نشان می‌دهند که بر اساس کیفیتشان سازماندهی شده‌اند، از کوچک و نابالغ تا بزرگ و قادر به تخمک‌گذاری (Rutz et al., 2005) فولیکول خاصی که تخمک‌گذاری می‌کند به عنوان زرده شناخته می‌شود.

پس از پاره شدن غشاء فولیکولی، زرده از تخمدان خارج شده و به آرامی در اینفاندیبولوم قرار می‌گیرد که نقطه شروع اویداکت است. رشد زرده فرآیندی مداوم است که در طول روز اتفاق می‌افتد و معمولاً حدود شش روز قبل از تخمک‌گذاری آغاز می‌شود. پیشرفت تشکیل زرده از مراحل مختلفی عبور می‌کند که توسط مدت زمان ماندن اووم در رحم محدود می‌شود.

یک محدودیت قابل توجه در مرغ‌ها، ناتوانی آن‌ها در افزایش قابل توجه ضخامت پوسته نسبت به اندازه تخم‌مرغ است که می‌تواند به متابولیسم کلسیم مرتبط باشد (Chah and Moran, 1985). مطالعات نشان داده‌اند مرغ‌هایی که کلسیم مکمل دریافت می‌کنند، تمایل به انتخاب این اجزا در مرحله تشکیل پوسته تخم‌مرغ دارند و در نتیجه کیفیت پوسته را بهبود می‌بخشند.

ارزیابی سطح کلسیم برای مرغ‌های تخمگذار معمولاً با تحلیل محتوای کلسیم موجود در پوسته و سپس محاسبه دریافت روزانه بر اساس نرخ نگهداری انجام می‌شود که معمولاً بین ۶۰ تا ۷۰ درصد است (2000) Waldroup and Hellwin دریافتند مرغ‌هایی که کلسیم را جدا از سایر مواد تشکیل‌دهنده دریافت می‌کنند، نوساناتی در سطح دریافت در طول روز نشان می‌دهند که این الگو توسط فرآیند تشکیل پوسته تنظیم می‌شود.

جذب کلسیم در مرغ‌ها در بخش‌های دوازدهه و ژژنوم دستگاه گوارش اتفاق می‌افتد و پس از آن به سیستم عروقی منتقل می‌شود که هم به عنوان حامل و هم مخزن کلسیم عمل می‌کند  قابل ذکر است که تمام کلسیم قابل جذب نیست و مقداری از آن دفع می‌شود. در زمینه تشکیل پوسته تخم‌مرغ، کلسیم از منابع غذایی مصرف شده در طول روز تأمین می‌شود که عمدتاً در پایان فاز نوری (دوره نور) مصرف می‌شود (Etches, 1987).

ناحیه ماگنوم اویداکت مسئول تولید آلبومین است و در طول روز به طور مداوم فعالیت می‌کند. پروتئین‌های موجود توسط غدد لوله‌ای تولید شده، سپس آزاد می‌شوند و به اووم می‌چسبند در حالی که از ماگنوم عبور می‌کند. پس از این مرحله، فرآیند ذخیره‌سازی پروتئین تا چرخه بعدی تخمک‌گذاری آغاز می‌شود (Edwards et al., 1976).

محققانی مانند Hiramoto و همکاران (۱۹۹۰) تأکید کرده‌اند که هم اویداکت و هم کبد در مرغ‌های تخمگذار نقش محوری در سنتز پروتئین‌ها به مقدار بیشتر نسبت به هر بافت تحلیل شده دیگری دارند. به دلیل فرآیند سریع تشکیل آلبومین، سنتز پروتئین در بافت‌هایی مانند اویداکت ممکن است در طول روز تغییرات نشان دهد. در مقابل، سنتز پروتئین‌های کبدی صرف نظر از مرحله تشکیل تخم‌مرغ ثابت باقی می‌ماند.

در شکل 1، مراحل مختلف تشکیل تخم‌مرغ به تصویر کشیده شده است، با تأکید خاص بر رفتار تغذیه‌ای مرتبط با مصرف کلسیم. تفاوت قابل توجهی در میزان مصرف در ساعات مختلف روز مشاهده می‌شود، به‌طوری که پایین‌ترین نیازهای کلسیم در صبح و افزایش چشمگیر تقاضا از ساعت 4 بعدازظهر آغاز می‌شود. این الگوی مصرف توسط مونگین و ساور (1974) تایید شد، که مشاهده کردند مصرف کلسیم بین ساعت 4 بعدازظهر تا 8 شب هنگامی که مرغ‌ها به رژیم غذایی‌شان کلسیم اضافی از صدف‌های دریایی اضافه شده بود، افزایش قابل توجهی داشت. چا و موران (1985) این رفتار را بیشتر تأیید کردند و نشان دادند که هنگامی که مرغ‌های تخم‌گذار گزینه‌های مختلفی از منابع کلسیم داشته باشند، الگوهای خاصی از مصرف را نشان می‌دهند که معمولاً در مقادیر کمتری است.

شکل 2. مصرف کلسیم، انرژی و پروتئین توسط مرغ‌های تخم‌گذار در ساعات مختلف روز (ریک و لورا، 2022).

 

نمودار به‌وضوح نشان می‌دهد که در صبح با یک وعده خوراک، مقدار اضافی کلسیم در دسترس است که نمی‌تواند نیازهای بالاتر مرغ‌ها را در طول روز برآورده کند.

این موضوع در جامعه علمی به‌طور گسترده‌ای پذیرفته شده است که رفتارهای تغذیه‌ای مرغ‌های تخم‌گذار به‌طور قابل توجهی تحت تأثیر فرایند تشکیل تخم‌مرغ قرار دارد (چوی و همکاران، 2004). مشاهدات نشان می‌دهند که مصرف خوراک در روزهایی که تخم‌مرغ در حال تشکیل است، نسبت به روزهایی که تخم‌مرغ تشکیل نمی‌شود، بیشتر است (موریس و تیلور، 1967). تیلور (1970) بر این باور است که مصرف خوراک در حین تشکیل تخم‌مرغ عمدتاً تحت تأثیر نیازهای کلسیم است، نه نیازهای انرژی. علاوه بر این، هیوز (1972) اشاره کرده است که مصرف کلسیم به‌صورت ساعتی و بر اساس نیازهای تشکیل تخم‌مرغ تنظیم می‌شود. مرغ‌های تخم‌گذار تمایل دارند در روزهایی که تخم‌مرغ می‌گذارند، حدود 2 درصد بیشتر از روزهایی که تخم‌مرغ نمی‌گذارند، خوراک مصرف کنند، همان‌طور که رولند و همکاران (1972) اشاره کرده‌اند. طبق یافته‌های دانکن و هیوز (1975)، مرغ‌ها توانایی خودتنظیمی مصرف خوراک خود را دارند و در دوران آزادسازی هورمون لوتئینیزینگ، مصرف خوراک کاهش یافته و در زمان تخم‌گذاری، مصرف خوراک افزایش می‌یابد.

نیازهای آمینو اسیدها در مرغ‌های تخم‌گذار در طول روز ثابت باقی می‌ماند، اما این نیازها می‌توانند تحت تأثیر فرآیند تخم‌گذاری قرار گیرند. اسکوئیب (1966) تأکید کرد که آمینو اسیدهای ضروری برای سنتز پروتئین‌ها در تخم‌مرغ و غشاهای پوسته تخم‌مرغ باعث آزاد شدن قابل توجهی از آمینو اسیدهای آزاد به جریان خون می‌شوند که در پنج ساعت ابتدایی پس از تخم‌گذاری اتفاق می‌افتد. علاوه بر این، گریگوریف و شفنکو (1978) پیشنهاد می‌کنند که در ساعات مختلف روز، نرخ جذب آمینو اسیدها توسط ناحیه ماگنوم لوله تخم‌گذار دچار نوساناتی می‌شود که با نرخ‌های متفاوت سنتز پروتئین در این بخش خاص همراه است.

تأمین خوراک برای مرغ‌های تخم‌گذار: تأثیرات اصلی بر تولید و تغذیه

این موضوع به‌طور گسترده‌ای پذیرفته شده است که مرغ‌ها توانایی چشمگیری در مصرف انتخابی ذرات خوراک دارند، مانند دانه‌های ذرت، کنسانتره‌های پروتئینی و حتی ذرات سنگ آهک، تا نیازهای تغذیه‌ای روزانه خود را برآورده کنند. در نتیجه، رابینسون (1985) یک سیستم تغذیه برای مرغ‌ها به نام “تغذیه به‌صورت انبوه” پیشنهاد کرد، که در آن یک رژیم غذایی ثابت در طول روز ارائه می‌شود. این رژیم عمدتاً شامل دانه‌های غنی از نشاسته، کنسانتره‌های پروتئینی و سنگ آهک گرانوله است که بنابراین شامل طیف وسیعی از اندازه‌های ذرات می‌باشد.

با پیاده‌سازی این استراتژی، امکان توزیع هم‌زمان مواد مغذی ضروری در یک رژیم غذایی واحد فراهم می‌شود و به این ترتیب امکان جداسازی دانه‌ها و تنظیم دقیق مصرف هر جزء از رژیم غذایی فراهم می‌گردد. علاوه بر این رویکرد، تغذیه به‌صورت ترتیبی نیز یک روش دیگر است که در آن دو رژیم غذایی متمایز در طول روز ارائه می‌شود. این رژیم‌ها از نظر محتوای انرژی، ترکیب پروتئین و سطوح کلسیم تفاوت دارند. هدف این تکنیک این است که اطمینان حاصل شود که مواد مغذی خاص در زمان‌های استراتژیک در فرآیند تشکیل پوسته تخم‌مرغ در دسترس باشند (عمر فاروق و همکاران، 2010).

مرغ‌های تخم‌گذار می‌توانند با استفاده از سیستم‌های مختلف تغذیه‌ای پرورش یابند که بسته به تخصص پرورش‌دهنده، سیستم پرورش به کار رفته و انواع منابع غذایی و روش‌های توزیع مورد استفاده متفاوت است. این سیستم‌ها ممکن است شامل ارائه رژیم‌های غذایی کامل و خشک به مرغ‌ها به‌طور آزاد، ارائه پلت یا خوراک خرد شده به مرغ‌ها به‌طور آزاد، گنجاندن دانه‌های کامل در رژیم‌های غذایی کامل، تأمین مقادیر محدود از رژیم‌های غذایی کامل، یا اجازه دادن به مرغ‌ها برای گشت و گذار در مراتع باشد (هنوک و دینگل، 2002).

در پرورش مرغ‌های تخم‌گذار، رژیم‌های غذایی کامل به دلیل سهولت مدیریت در سیستم پرورش انتخاب شده، همچنان گزینه غالب هستند. اگرچه استراتژی‌های دیگر مانند خوراک خرد شده مزایایی دارند، به ویژه از نظر یکنواختی رژیم غذایی، اما به دلیل هزینه‌های بالاتر مربوط به خرد کردن، مخلوط کردن و نیروی کار مورد نیاز برای تهیه آن، می‌توانند گران‌تر باشند (هنوک و دینگل، 2002).

پیشرفت‌های ژنتیکی چشمگیر در مرغ‌های تخم‌گذار منجر به تغییراتی در جنبه‌های فیزیولوژیکی مختلف، به ویژه در ارتباط با یکنواختی شده است. در نتیجه، اطمینان از تغذیه مناسب، همراه با سلامت، رفاه و شیوه‌های مدیریتی مناسب، برای این که مرغ‌ها بتوانند پتانسیل تولیدی ژنتیکی خود را به‌طور کامل نشان دهند، ضروری است. بخش عمده‌ای از نیازهای تغذیه‌ای به پاسخ‌های تولیدی مرغ‌های تخم‌گذار مرتبط است که تحت تأثیر عواملی مانند ایمنی، سلامت، سن و تعاملات مواد مغذی قرار دارند. این عوامل می‌توانند بر هضم تأثیر بگذارند و عملکرد مرغ‌ها را به خطر بیندازند (آرائوجو و همکاران، 2014؛ بایائو و لوچیو، 2005).

برای تعیین نیازهای روزانه انرژی متابولیسمی مرغ‌های تخم‌گذار، متغیرهای مختلفی از جمله وزن بدن، افزایش وزن، تولید جرم تخم‌مرغ و دمای محیط تولید در نظر گرفته شده است، که دما به عنوان یک عامل کلیدی در فرآیند تغذیه مرغ‌ها در نظر گرفته می‌شود (رستاگنو و همکاران، 2017).

در دوران اوج تولید، مرغ‌ها معمولاً بیشتر از نظر انرژی غذا مصرف می‌کنند؛ با این حال، آن‌ها قادرند نیازهای انرژی خود را با تغییر در میزان مصرف تنظیم کنند (لیسون و سامرز، 2005). به طور کلی، سطح مواد مغذی در رژیم غذایی به مرور زمان کاهش می‌یابد، به جز کلسیم، زیرا در دسترس بودن آن کاهش نمی‌یابد تا نیازهای کیفیت پوسته تخم‌مرغ را برآورده کند.

بنابراین، تمرکز روزافزونی بر شناسایی استراتژی‌های مدیریتی و تغذیه‌ای وجود دارد که می‌تواند طول عمر تولیدی مرغ‌های تخم‌گذار را افزایش دهد. برخی از محققان، مولتینگ اجباری را به عنوان روشی برای احیای سیستم تولید مثل و افزایش تولید در دوره‌های بعدی تخم‌گذاری پیشنهاد می‌کنند (پارک و همکاران، 2004). با این حال، پارا-سیلوا-مندونça و همکاران (2015) استدلال می‌کنند که مولتینگ اجباری مبتنی بر گرسنگی یک روش استرس‌زا است که نگرانی‌های اخلاقی جدی در مورد رفاه حیوانات ایجاد می‌کند. مطابق با این نگرانی‌ها، دستورالعمل‌های رفاهی بین‌المللی کنونی—مانند دستورالعمل اتحادیه اروپا 98/58/EC—به‌طور ضمنی روش‌های مولتینگ اجباری شامل محدودیت شدید تغذیه و دوره‌های تاریکی طولانی را که به رفاه حیوانات آسیب می‌رسانند، ممنوع می‌کنند (گروه یورگروپ برای حیوانات، 2022). به عنوان جایگزین، پروتکل‌های مولتینگ غیرگرسنگی پیشنهاد شده‌اند تا کارایی تولید را بهبود بخشند و در عین حال با استانداردهای رفاه حیوانات تطابق داشته باشند (لی و همکاران، 2023).

شکل ۳. مصرف خوراک مرغ‌های تخم‌گذار در طول چرخه تغذیه‌ای (کشاورز، 1998).

سطوح بالای کلسیم در رژیم غذایی مرغ‌های تخم‌گذار می‌تواند مصرف خوراک آن‌ها را مهار کند (هورویتز و همکاران، 1969). از طرف دیگر، کمبود کلسیم می‌تواند منجر به کاهش مصرف خوراک آن‌ها شود (رولانس، 1973؛ بار، 2009). هیوز (1972) نشان می‌دهد که مرغ‌های تخم‌گذار کلسیم را بر اساس ذخایر فیزیولوژیکی خود مصرف می‌کنند و قادرند کمبود آینده این ماده معدنی را با شناسایی تغییرات هورمونی در خون خود پیش‌بینی کنند.

در یک تحقیق انجام‌شده توسط چاه (1972)، مرغ‌هایی که از نظر سنی مشابه بودند و تحت شرایط یکسان قرار داشتند، به دو گروه مجزا تقسیم شدند. از یک سو، یک گروه مرغ‌ها به یک دستگاه تغذیه تنها دسترسی داشتند، در حالی که گروه دیگر از سه دستگاه تغذیه متفاوت بهره می‌بردند. این دستگاه‌ها حاوی انواع مختلف خوراک بودند؛ یکی غنی از انرژی، دیگری از پروتئین و سومی از کلسیم. نتایج مطالعه نشان‌دهنده تفاوت‌هایی در الگوهای رفتاری مرغ‌ها و همچنین تفاوت‌هایی در مصرف مواد مغذی و انرژی آن‌ها بود (به شکل ۲ مراجعه کنید).

با تحلیل شکل ۲، مشاهده می‌کنیم که مرغ‌ها در طول ساعات روز رفتارهای تغذیه‌ای متفاوتی از خود نشان می‌دهند، به طوری که اوج مصرف انرژی در ساعات اولیه صبح است. این نیاز انرژی صبحگاهی با یک رژیم غذایی واحد تأمین نمی‌شود، که باعث می‌شود مرغ‌ها در بعدازظهر خوراک بیشتری مصرف کنند تا نیازهای کلسیمی خود را برآورده سازند. بنابراین، مصرف پروتئین نیز در بعدازظهر افزایش می‌یابد، زیرا تأمین صبحگاهی کافی نبوده است. مقایسه بین رژیم غذایی واحد و تغذیه آزاد نشان‌دهنده تفاوت قابل توجهی در مصرف کلسیم است، با اوج مصرف در اواخر بعدازظهر زمانی که رژیم غذایی واحد ارائه می‌شود. با دادن گزینه انتخاب، مرغ‌ها نشان دادند که قادرند به‌طور خودتنظیمی عمل کنند، با مصرف کمتر مواد مغذی در مجموع و بهینه‌سازی تولید تخم‌مرغ.

درک رفتار جستجوی غذا در گونه‌های پرندگان فراتر از بررسی فیزیولوژیکی صرف است. همان‌طور که کشاورز (1998a) در آزمایش کنترل‌شده خود اشاره کرده است، تمایل به مصرف خوراک در اواخر روز مشاهده شده است که با افزایش نسبت مصرف در این دوره تایید می‌شود (شکل ۳). تغییرات مصرف غذا توسط مرغ‌های تخم‌گذار در طول چرخه روزانه نشان‌دهنده ضرورت یک رژیم غذایی دقیق‌تر و انعطاف‌پذیرتر است. یک برنامه تغذیه‌ای واحد برای پاسخگویی به نوسانات نیازهای تغذیه‌ای کافی نیست و به این ترتیب می‌تواند بر تولید و رفاه مرغ‌ها تأثیر منفی بگذارد.

انتخاب خودخواسته خوراک

هنوک و دینگل (2002) تکنیک انتخاب آزادانه را برای مرغ‌های تخم‌گذار ارزیابی کردند که اجازه می‌دهد سه نوع اصلی از خوراک را انتخاب کنند. نتایج نشان داد که عملکرد مرغ‌ها بهبود یافته و هزینه‌های تغذیه کاهش یافته است. می‌توان نتیجه گرفت که هنگامی که به مرغ‌ها امکان انتخاب داده می‌شود، آن‌ها می‌توانند مناسب‌ترین خوراک را با توجه به وضعیت فیزیولوژیکی و سطح تولید خود مصرف کنند. با این حال، مهم است که توجه داشته باشیم که طبیعت و روش ارائه غذا می‌تواند تأثیر قابل‌توجهی بر الگوهای مصرف مرغ‌های تخم‌گذار داشته باشد.

در طبیعت، پرندگان معمولاً انواع مختلفی از مواد غذایی برای تشکیل رژیم غذایی خود دارند. در این زمینه، پرندگان خانگی می‌توانند مواد غذایی را انتخاب کنند که به نفع تغذیه آن‌ها باشد. پرندگان خانگی مدرن این توانایی را دارند که رفتار تغذیه‌ای خود را در محیط طبیعی تنظیم کنند تا نیازهای اساسی رشد، تولید و تولید مثل را برآورده سازند (کروز و همکاران، 2005؛ هنک و دینگل، 2002).

در موقعیت‌هایی که انتخاب امکان‌پذیر است، پرندگان می‌توانند مصرف انواع مختلف غذاها را تنظیم کنند. تحریک بصری در این فرآیند بسیار مهم است و ترجیحات غذایی به راحتی قابل شناسایی هستند (فریزر و بروم، 1997).

مطالعات نشان داده است که مرغ‌های تخم‌گذار توانایی‌های بصری برتری نسبت به خوک‌ها دارند و بنابراین به شدت به دید خود در جستجوی غذا تکیه می‌کنند، که دوباره تأکید می‌کند که اندازه ذرات در فرآیند تغذیه پرندگان بنیادی است (هنوک و دینگل، 2002).

پس از بررسی مزایای عملی و اقتصادی انتخاب خودخواسته برای مرغ‌ها، هنک و دینگل (2002) تأکید کردند که پرندگان می‌توانند از میان انواع غذاها رژیم غذایی خود را انتخاب کنند و به این ترتیب نیازهای تغذیه‌ای خود را برآورده سازند. علاوه بر این، همان نویسندگان تأکید کردند که انتخاب خودخواسته نیاز به مخلوط کردن مواد غذایی را از بین می‌برد و منجر به صرفه‌جویی در مصرف انرژی می‌شود. همچنین، آن‌ها بر این باور بودند که رژیم‌های غذایی کامل و مخلوط ضروری نیستند، که این امر نیز موجب صرفه‌جویی در خرید غذاهای گران‌قیمت می‌شود و امکان استفاده از مواد غذایی منطقه‌ای را فراهم می‌آورد.

تغذیه تقسیم‌شده

این روش که در سیستم‌های مختلف پرورش مرغ‌های تخم‌گذار به‌طور معمول استفاده می‌شود، نشان داده شده است که تأمین یک رژیم غذایی واحد ممکن است استراتژی تغذیه‌ای بهینه برای تولید تخم‌مرغ نباشد (کشاورز، 1998). یک رویکرد جایگزین به نام “تغذیه تقسیم‌شده” وجود دارد که شامل تقسیم رژیم تغذیه‌ای به دو رژیم غذایی متفاوت برای صبح و بعدازظهر است. ترکیب رژیم غذایی صبحگاهی به‌طور خاص برای برآورده کردن نیازهای تغذیه‌ای در مراحل ابتدایی تشکیل تخم‌مرغ طراحی شده است، با تأکید خاص بر انرژی و پروتئین (جاهان و همکاران، 2024). در مقابل، رژیم غذایی بعدازظهر برای حمایت از تشکیل پوسته تخم‌مرغ طراحی شده است، به‌ویژه در ارتباط با کلسیم. به گفته مولنار و همکاران (2018b)، هدف اصلی تغذیه تقسیم‌شده بهبود کیفیت تخم‌مرغ با تنظیم استراتژیک سطوح مواد مغذی به‌ویژه کلسیم و فسفر بین رژیم‌های غذایی صبح و بعدازظهر است. این استراتژی تغذیه‌ای امکان استفاده بهینه از مواد مغذی را فراهم می‌آورد، زیرا آن‌ها در زمان‌هایی که بیشترین نیاز برای تشکیل تخم‌مرغ وجود دارد، تأمین می‌شوند و بدین ترتیب ممکن است نیاز کلی به اسیدهای آمینه، کلسیم و فسفر کاهش یابد.

در شیوه‌های معمول پرورش، مرغ‌ها در طول روز همان رژیم غذایی را دریافت می‌کنند که منجر به مصرف ثابت کلسیم می‌شود. با این حال، این روش ممکن است کارآمدترین رویکرد نباشد، زیرا نیاز به کلسیم در زمان‌های مختلف روز متفاوت است (هوانگ و همکاران، 2025). تأمین کلسیم در زمان‌های نامناسب می‌تواند منجر به هدررفت مواد مغذی در خوراک مرغ‌های تخم‌گذار شود (مولنار و همکاران، 2018).

در مراحل اولیه تشکیل تخم‌مرغ، که شامل تخم‌گذاری و تشکیل سفیده است و در 5-6 ساعت اول اتفاق می‌افتد، نیاز به کلسیم تقریباً 40 درصد از کلسیم موجود است. با پیشرفت فرآیند تشکیل پوسته، این نیاز به 70-80 درصد افزایش می‌یابد (هورویتز و بار، 1965).

مولنار و همکاران (2018b) بر ضرورت اجرای یک سیستم تغذیه‌ای جدید برای مرغ‌های تولیدی و تخم‌گذار در طول عمر تولیدی آن‌ها تأکید می‌کنند تا کارایی تغذیه‌ای بهینه شود. روش تغذیه تقسیم‌شده شامل تأمین مواد مغذی مختلف در زمان‌های خاصی از روز است، در صبح و بعدازظهر، که هدف اصلی آن حفظ کیفیت پوسته تخم‌مرغ است. تأمین کلسیم، عمدتاً از منابع سنگ آهک، هدف اصلی حفظ کیفیت پوسته تخم‌مرغ است.

اگرچه سنگ آهک، به‌صورت کربنات کلسیم، به‌طور گسترده در رژیم‌های غذایی مرغ‌های تخم‌گذار استفاده می‌شود، منابع جایگزین مانند پودر صدف‌های صدفی و پوسته‌های نرم‌تن نیز مورد بررسی قرار گرفته‌اند (فاریا و همکاران، 2000؛ مک‌لاغلن و همکاران، 2014؛ ماکو و همکاران، 2017). با این حال، سنگ آهک به‌عنوان منبع ترجیحی در سیستم‌های تجاری به دلیل هزینه کم، در دسترس بودن بالا و اثربخشی عملی برتری دارد.

تأمین کلسیم، عمدتاً از منابع سنگ آهک، در فرآیند تغذیه‌ای از اهمیت زیادی برخوردار است و کیفیت ذرات باید در رژیم‌های غذایی معمولی و استراتژی‌های تغذیه تقسیم‌شده در نظر گرفته شود. سنگ آهک‌های ریز و درشت منابع اصلی کلسیم در تغذیه پرندگان هستند که نه تنها در اندازه ذرات تفاوت دارند بلکه در حلالیت نیز تفاوت دارند.

ذرات درشت سنگ آهک (>0.8 میلی‌متر) زمان بیشتری برای حل شدن در سنگدان نیاز دارند، که منجر به آزادسازی آهسته‌تر کلسیم می‌شود. در مقابل، ذرات ریز، به‌صورت پودر، کلسیم را به‌طور سریع‌تری برای جذب فراهم می‌کنند (ژانگ و همکاران، 1997).

مولنار و همکاران (2018b) پیشنهاد می‌کنند که استفاده از سنگ آهک ریز ممکن است استراتژی مناسبی برای تغذیه صبحگاهی مرغ‌ها باشد، در حالی که استفاده از سنگ آهک درشت برای بعدازظهر توصیه می‌شود. این نویسندگان بر اهمیت تحقیقات بیشتر در این زمینه تأکید می‌کنند، زیرا رژیم غذایی صبحگاهی به جذب کلسیم و ذخیره آن در استخوان‌ها کمک می‌کند، در حالی که رژیم غذایی بعدازظهر آزادسازی مداوم کلسیم را برای حمایت از کیفیت پوسته تخم‌مرغ در طول شب تضمین می‌کند.

این استراتژی تغذیه‌ای با مکانیزم‌های فیزیولوژیکی درگیر در متابولیسم کلسیم در مرغ‌های تخم‌گذار همخوانی دارد. جذب مؤثر کلسیم عمدتاً در دوازدهه و ژژنوم رخ می‌دهد و توسط انتقال‌دهندگانی مانند TRPV6 و Calbindin-D28K که بیان آن‌ها تحت تأثیر ویتامین D₃ در فرم متابولیک فعال خود، 1,25-دیهیدروکسی‌کولیکالسیفرول (1,25(OH)₂D₃) قرار دارد، تنظیم می‌شود (ریبیرو و همکاران، 2025). پس از جذب، کلسیم می‌تواند به‌طور موقت در استخوان‌ها ذخیره شود و بعداً تحت تنظیم هورمونی، به‌ویژه توسط هورمون پاراتیروئید (PTH)، برای برآورده کردن نیازهای بالای تشکیل پوسته تخم‌مرغ در طول شب به‌طور مؤثر آزاد شود. کلسیتونین همچنین به این فرآیند تنظیمی کمک می‌کند و با تنظیم سطح کلسیم سرم و جلوگیری از جذب بیش از حد استخوان‌ها، نقش ایفا می‌کند (ریبیرو و همکاران، 2024a؛ ریبیرو و همکاران، 2024b).

رژیم غذایی صبحگاهی باید حاوی سطوح بالاتری از پروتئین‌ها و انرژی نسبت به رژیم غذایی بعدازظهر باشد، به دلیل نیاز پروتئینی بالاتر برای تشکیل سفیده تخم‌مرغ. علاوه بر این، نویسندگان اشاره می‌کنند که پذیرش این استراتژی منجر به بهبود کیفیت پوسته تخم‌مرغ می‌شود.

تأثیرات بر فعالیت و تولید

در شرایط محیطی بهینه در حدود 22 درجه سلسیوس، مصرف خوراک مرغ‌های تخم‌گذار بر اساس نیازهای آن‌ها برای تولید و فرآیندهای نگهداری تنظیم می‌شود. به گفته NRC (1994)، مصرف مواد مغذی مانند اسیدهای آمینه، مواد معدنی و ویتامین‌ها توسط محتوای انرژی رژیم غذایی کنترل می‌شود.

مرغ‌های تخم‌گذار عمدتاً مصرف خود را بر اساس محتوای انرژی خوراک خود تنظیم می‌کنند. با این حال، این سیستم ممکن است منجر به مصرف بیش از حد انرژی شود، به طوری که حیوانات بیشتر از نیاز روزانه خود برای نگهداری و تولید تخم‌مرغ مصرف می‌کنند. این امر می‌تواند منجر به اختلالات متابولیکی مانند افزایش وزن بدن شود، که به نوبه خود تقاضای انرژی برای نگهداری را افزایش می‌دهد (اسنیتزینگر و زیمرمن، 1974).

در سیستم‌های تولید مرغ تخم‌گذار، هزینه‌های تأمین خوراک می‌تواند حدود 70 درصد از تمام هزینه‌های عملیاتی را شامل شود. به حداقل رساندن ضایعات ناشی از مصرف بیش از حد مواد مغذی برای حفظ زنجیره تولید بسیار حائز اهمیت است. تقویت ظرفیت گوارشی پرندگان می‌تواند امکان استفاده از خوراک با کیفیت پایین‌تر را فراهم کند و بدین ترتیب هزینه‌های عملیاتی را کاهش دهد (آدیمو و همکاران، 2017).

تحقیقات که تشویق به کاهش مصرف خوراک بدون آسیب به کیفیت تخم‌مرغ، به‌ویژه جرم تخم‌مرغ، می‌کنند، به افزایش سودآوری در این فعالیت کمک می‌کند (آکتر و همکاران، 2018؛ فیرفول و همکاران، 1984).

 

تأثیرات تغذیه تقسیم‌شده بر عملکرد و کیفیت پوسته تخم‌مرغ

هولکامب و همکاران (1976) دو آزمایش انجام دادند تا توانایی مرغ‌های تخم‌گذار در تنظیم مصرف فسفر خود را زمانی که رژیم‌های غذایی با سطوح مختلف فسفر ارائه می‌شود، تعیین کنند. در اولین آزمایش، مرغ‌های B-300  که 72 هفته سن داشتند به چهار گروه تقسیم شدند. گروه کنترل رژیم غذایی با 75/0 درصد فسفر در هر دو فنجان دریافت کرد. گروه دوم رژیم غذایی با 19/0 درصد فسفر در یک فنجان و 46/0 درصد فسفر در فنجان دیگر دریافت کرد. گروه سوم این امکان را داشت که از رژیم غذایی با 1 درصد فسفر در یک فنجان و 43/2 درصد فسفر در فنجان دیگر انتخاب کند. گروه چهارم می‌توانست از رژیم غذایی با 0.19 درصد فسفر در یک فنجان و 43/2 درصد فسفر در فنجان دیگر انتخاب کند. آزمایش دوم شامل همان انتخاب‌های غذایی و مرغ‌های 48 هفته‌ای بود. در هر دو آزمایش، مرغ‌ها مصرف فسفر خود را زمانی که این گزینه‌ها به آن‌ها ارائه می‌شد تنظیم کردند. مرغ‌های جوان افزایش قابل توجهی در مصرف رژیم غذایی با 46/0  درصد فسفر در مقایسه با رژیم غذایی با 19/0 درصد فسفر نشان دادند. در هر دو آزمایش، هم مرغ‌های بزرگتر و هم مرغ‌های جوان در گروه 46/0 درصد فسفر در مقابل 19/0 درصد فسفر، وزن تخم‌مرغ، وزن تخم‌مرغ و تولید تخم‌مرغ را در سطحی مشابه گروه کنترل حفظ کردند. نتایج وزن‌کشی خوراک در دو ساعت نشان داد که مرغ‌های تخم‌گذار در محدوده 19/0 درصد فسفر در مقابل 43/2 درصد فسفر در میانه روز اوج مصرف فسفر مطلوب را نشان دادند و سپس کاهش شدیدی از بعدازظهر تا شب مشاهده شد.

چا و موران (1985) با مرغ‌های 67 هفته‌ای آزمایشی انجام دادند تا تعیین کنند که آیا مرغ‌ها مصرف مواد مغذی خود را برای تطبیق با تشکیل تخم‌مرغ و تغییر سفیده تنظیم خواهند کرد. پرندگان به دو گروه تقسیم شدند: یک گروه خوراک کامل را به مدت 4 هفته دریافت کرد، در حالی که گروه دیگر انتخاب آزاد از خوراک پرانرژی (8 درصد پروتئین، 2800 کیلوکالری ME/kg، 0.75 درصد کلسیم)، پلت پروتئین 50 درصد (2500 کیلوکالری ME/kg، 0.20 درصد کلسیم) و تراشه‌های صدف خوراکی داشت. محققان تفاوتی در تولید یا وزن بدن به دلیل رژیم غذایی مشاهده نکردند. تخم‌مرغ‌های حاصل دارای استحکام پوسته بهتر و سفیده نازک داخلی بیشتر بودند، به قیمت کاهش سفیده ضخیم. غلظت پروتئین در سفیده خارجی نازک، ضخیم و داخلی ثابت ماند، اما مقدار آلبومین آ1 افزایش یافت در حالی که کن‌آلبومین، آلبومین‌های آ2 و آ3 کاهش یافتند. بنابراین، نویسندگان نتیجه‌گیری کردند که مرغ‌ها مواد مغذی را بر اساس نیاز خود برای تشکیل تخم‌مرغ مصرف می‌کنند و در نتیجه عملکرد پوسته و سفیده را بهبود می‌بخشند. با این حال، این یافته‌ها همچنین نشان می‌دهند که تنظیمات تغذیه‌ای ممکن است شامل معاوضه‌هایی در ترکیب سفیده باشد، که نشان می‌دهد بهینه‌سازی یک ویژگی کیفیتی (مثلاً استحکام پوسته) ممکن است به قیمت دیگری (مثلاً ویسکوزیته سفیده) تمام شود.

لی و اوه (2002) دو آزمایش انجام دادند با هدف ارزیابی تأثیرات سطوح مواد مغذی و روش‌های تغذیه‌ای رژیم‌های غذایی تقسیم‌شده بر عملکرد مرغ‌های تخم‌گذار ISA Brown، هزینه خوراک و کیفیت پوسته تخم‌مرغ. این آزمایش‌ها از ساعت 4 صبح تا 3 بعدازظهر و از ساعت 3 بعدازظهر تا 9 شب انجام شد. در آزمایش اول، پرندگان (30 تا 38 هفته سن) به چهار گروه درمانی تقسیم شدند. درمان کنترل (C) شامل تغذیه پرندگان با یک رژیم غذایی معمولی در طول روز بود. گروه‌های رژیم غذایی تقسیم‌شده (T1، T2 و T3) خوراکی با انرژی/پروتئین بالا و کلسیم کم در صبح و خوراکی با انرژی/پروتئین کم و کلسیم بالا در بعدازظهر دریافت کردند. مصرف روزانه انرژی متابولیزه‌شده (ME) و پروتئین خام (CP) و همچنین هزینه خوراک در گروه‌های رژیم غذایی تقسیم‌شده به‌طور قابل توجهی کاهش یافت در مقایسه با گروه کنترل. با این حال، تفاوت معناداری در تولید تخم‌مرغ روزانه، وزن متوسط تخم‌مرغ و مصرف روزانه خوراک بین گروه‌های مختلف درمانی مشاهده نشد. گروه‌های رژیم غذایی تقسیم‌شده همچنین بهبودهای قابل توجهی در نسبت‌های تبدیل خوراک، ME، CP و هزینه خوراک مورد نیاز در روز و هر کیلوگرم جرم تخم‌مرغ نشان دادند. در آزمایش دوم، پرندگان (50 تا 58 هفته سن) به سه گروه درمانی تقسیم شدند. گروه کنترل (C) یک رژیم غذایی معمولی در طول روز دریافت کرد، در حالی که گروه رژیم غذایی تقسیم‌شده (T1) خوراکی با انرژی/پروتئین بالا و کلسیم کم در صبح و بعدازظهر دریافت کردند. گروه درمانی دوم (T2) یک رژیم غذایی مخلوط دریافت کرد که در آن خوراک‌های صبح به صورت پودر و خوراک‌های بعدازظهر به صورت پلت بودند. مصرف روزانه خوراک و وزن متوسط تخم‌مرغ در هر دو گروه T1 و T2 در مقایسه با گروه کنترل کاهش یافت، در حالی که تولید تخم‌مرغ در روز تحت تأثیر سیستم تغذیه‌ای قرار نگرفت. مصرف روزانه ME و CP و هزینه خوراک نیز در گروه‌های T1 و T2 کاهش یافت و بهبودهایی در نسبت‌های تبدیل  ME، CP  و هزینه خوراک مورد نیاز برای هر تخم‌مرغ مشاهده شد. با این حال، تفاوت معناداری در نسبت‌های تبدیل خوراک، ME، CP و هزینه خوراک مورد نیاز برای هر کیلوگرم جرم تخم‌مرغ در مقایسه با گروه کنترل مشاهده نشد. کیفیت پوسته تخم‌مرغ در گروه‌های T1 و T2 نسبت به سایر گروه‌های درمانی بهبود یافت. بنابراین، نویسندگان نتیجه‌گیری کردند که معرفی رژیم‌های غذایی تقسیم‌شده برای تغذیه صبحگاهی و بعدازظهری و همچنین روش تغذیه مخلوط از رژیم‌های غذایی تقسیم‌شده می‌تواند منجر به کاهش مصرف خوراک و مواد مغذی و هزینه خوراک در روز یا هر کیلوگرم جرم تخم‌مرغ شود. علاوه بر این، روش تغذیه مخلوط رژیم‌های غذایی به‌عنوان یک روش راحت و مؤثر در صرفه‌جویی در هزینه خوراک و بهبود کیفیت پوسته تخم‌مرغ شناخته شد.

برای کاهش تأثیر پیری بر کیفیت پوسته تخم‌مرغ در مرغ‌های تخم‌گذار مسن، مولنار و همکاران (2018b) مطالعه‌ای انجام دادند که در آن شش درمان غذایی مختلف بر روی مرغ‌هایی با سن بین 75 تا 92 هفته آزمایش شد. درمان معمولی (T1) شامل ارائه رژیمی متشکل از نسبت 50:50 سنگ آهک ریز (FL) و سنگ آهک درشت (CL) در هر دو دوره تغذیه صبحگاهی (M) و بعدازظهری (A) بود. در درمان‌های تقسیم‌شده، نسبت FL به CL تغییر می‌کرد، یا 50:50 یا 30:70، و زمان‌بندی تجویز (M/A) متفاوت بود. درمان‌های باقی‌مانده به شرح زیر بودند: T2 = 50FL-M:50CL-A؛ T3 = 50CL-M:50FL-A؛ T4 = 30FL-M:20FL-A+50CL-A؛ T5 = 30FL-M:70CL-A؛ و T6 = 0M:30FL-A+70CL-A. نتایج این مطالعه باعث شد که نویسندگان نتیجه‌گیری کنند که در سیستم تغذیه تقسیم‌شده، ترکیب بهینه رژیم‌های غذایی صبحگاهی و بعدازظهری، یکی بود که در آن رژیم غذایی صبح فقط از سنگ آهک ریز و رژیم غذایی بعدازظهر فقط از سنگ آهک درشت تشکیل شده بود (T2). هر دو رژیم تقریباً 50 درصد از مجموع دریافت روزانه کلسیم را تأمین می‌کردند. این رژیم غذایی خاص برای حفظ استحکام شکست پوسته تخم‌مرغ و سختی دینامیک بین 75 تا 92 هفته مؤثر بود. کاهش مقدار کلسیم در صبح و افزایش آن در بعدازظهر منجر به هیچ بهبودی در ویژگی‌های کیفیت پوسته تخم‌مرغ نشد. علاوه بر این، اندازه ذرات یا سطح گنجایش سنگ آهک هیچ تأثیر قابل توجهی بر کیفیت پوسته تخم‌مرغ در سیستم تغذیه تقسیم‌شده نداشت.

مولنار و همکاران (2018c) مطالعه‌ای انجام دادند که در آن از مرغ‌های تخم‌گذار قهوه‌ای برای ارزیابی سیستم‌های مختلف تغذیه تقسیم‌شده به منظور طولانی‌تر کردن دوره تولید مرغ‌ها و بهبود کیفیت پوسته استفاده کردند. محققان دریافتند که اگرچه سیستم تغذیه تقسیم‌شده نتواسته بود کیفیت پوسته تخم‌مرغ را به‌طور مؤثر حفظ کند، اما در افزایش وزن نسبی پوسته‌ها برخی نویدها را نشان داد. نویسندگان همچنین اشاره کردند که پیاده‌سازی تغذیه تقسیم‌شده در سیستم قفس با چالش‌های عملی مواجه بود و گله نگرانی‌های بهداشتی و رفاهی داشت که قبل و در حین آزمایش تأثیرات منفی بر عملکرد کلی و نتایج مطالعه داشت.

الرازک و همکاران (2020) مطالعه‌ای انجام دادند تا کیفیت و پارامترهای تولید مرغ‌های تخم‌گذار دندرواوی را در دوره تولید دیرهنگام ارزیابی کنند. مرغ‌ها به دو گروه تقسیم شدند: گروه کنترل که رژیم غذایی استاندارد با سطوح بهینه انرژی، پروتئین و کلسیم در طول روز دریافت کردند و گروه تجربی که از سیستم تغذیه تقسیم‌شده پیروی می‌کرد. گروه تجربی به دو رژیم غذایی مختلف در طول روز دسترسی داشت. از ساعت 6 صبح تا 6 بعدازظهر، خوراکی با انرژی و پروتئین بالا و کلسیم کم دریافت می‌کردند. از ساعت 6 بعدازظهر تا 6 صبح، خوراکی با انرژی و پروتئین کم و کلسیم بالا دریافت می‌کردند. رژیم غذایی روزانه 10 درصد انرژی بیشتر، 23 درصد پروتئین بیشتر و 50 درصد کلسیم کمتری نسبت به رژیم غذایی شبانه داشت. محققان مشاهده کردند که این سیستم تغذیه تقسیم‌شده منجر به کاهش مصرف خوراک، بهبود نسبت تبدیل خوراک، کاهش هزینه‌های خوراک و افزایش جرم تخم‌مرغ شد.

شکل 4: اثر استراتژی‌های مختلف تغذیه و سن بر رفتار درصد از زمان ( Van Emous and Mens, 2021).

وان اموس و منس (2021) یک آزمایش با سه تیمار انجام دادند تا اثرات ارائه رژیم غذایی استاندارد دو بار در روز یا تغذیه تفکیکی را بر روی والدین گوشتی در سن 51 تا 60 هفته بررسی کنند. این مطالعه بر روی عملکرد تولیدی، کیفیت پوسته تخم‌مرغ، ویژگی‌های جوجه‌کشی و رفتار تمرکز داشت. سه تیمار به شرح زیر بودند:

• CON1x:  تغذیه یک‌بار در روز با رژیم غذایی استاندارد والدین، با 100% آن در ساعت 07:30 داده می‌شود.
• CON2x:  تغذیه دو بار در روز با رژیم غذایی استاندارد والدین، با 50% آن در ساعت 07:30 و باقی‌مانده 50% در ساعت 14:00 داده می‌شود.
• SP2x:  تغذیه تفکیکی دو بار در روز، با ترکیب خاص برای رژیم‌های صبح (07:30) و عصر (14:00). رژیم غذایی صبح مشابه از نظر انرژی با رژیم کنترل بود، اما سطح پروتئین و فسفر آن بالاتر و سطح کلسیم آن کمتر بود. رژیم غذایی عصر در مقابل، انرژی، پروتئین و فسفر کمتری داشت و سطح کلسیم آن نسبت به هر دو رژیم کنترل و صبح بیشتر بود.

هیچ تفاوت معناداری در تولید تخم‌مرغ کل یا سایر پارامترهای تولید مشاهده نشد. علاوه بر این، کیفیت پوسته تخم‌مرغ و ویژگی‌های جوجه‌کشی تحت تأثیر استراتژی‌های تغذیه مختلف قرار نگرفت. با این حال، استراتژی‌های تغذیه تأثیر معناداری بر الگوهای رفتاری داشتند. تغذیه دو بار در روز باعث صرف زمان بیشتر برای خوردن و نشستن و زمان کمتری برای جستجوی غذا و نوک زدن به اشیاء نسبت به تغذیه یک‌بار در روز شد (شکل 4). بنابراین، نویسندگان نتیجه‌گیری کردند که تغذیه دو بار در روز رفتار و تولید تخم‌مرغ را بهبود می‌بخشد در حالی که تأثیر قابل توجهی بر کیفیت پوسته تخم‌مرغ و ویژگی‌های جوجه‌کشی ندارد.

پودل و همکاران (2022) یک مطالعه بر روی والدین گوشتی با سن بین 60 تا 79 هفته انجام دادند تا تأثیر نسبت‌های مختلف سنگ آهک ریز (FL) و سنگ آهک درشت (CL) بر تولید و کیفیت تخم‌مرغ را ارزیابی کنند. این آزمایش دو روش توزیع خوراک سنگ آهک را مورد بررسی قرار داد: پیوسته (متداول) یا تنها در بعدازظهر (تفکیکی). یک آرایش 2 × 4 فاکتوریال استفاده شد که شامل دو استراتژی توزیع خوراک (متداول و تفکیکی) و چهار نسبت سنگ آهک ریز و درشت (35:65، 25:75، 15:85 و 0:100 FL: CL) بود. در مجموع، هشت رژیم غذایی آزمایش شدند. چهار رژیم غذایی همان خوراک را در هر دو صبح و بعدازظهر دریافت کردند، در حالی که چهار رژیم دیگر خوراکی بدون سنگ آهک در صبح، اما با تمام سنگ آهک در بعدازظهر دریافت کردند. نویسندگان مشاهده کردند که در مراحل بعدی تخم‌گذاری، استحکام پوسته تخم‌مرغ کاهش می‌یابد و این منجر به افزایش تخم‌مرغ‌های با پوسته نرم و ترک‌خورده می‌شود. با این حال، رژیم تغذیه تفکیکی به‌طور مؤثر استحکام پوسته تخم‌مرغ را در مراحل بعدی تخم‌گذاری حفظ می‌کند (شکل 5). علاوه بر این، افزودن سنگ آهک درشت بیشتر از 75% تأثیر منفی بر استحکام شکست تیبیای مرغ‌ها داشت.

شکل ۵. تعامل بین استراتژی تغذیه و سن بر میانگین استحکام شکست پوسته تخم‌مرغ (بر حسب نیوتن).

مقدار p = 0.04؛ خطای معیار میانگین (SEM) = 0.036.

این مقدار p  نشان‌دهنده تفاوت بین استراتژی‌های تغذیه در سن ۶۵ هفتگی است (Poudel et al., 2022).

برای ارزیابی اینکه آیا ارائه جیره‌هایی که متناسب با نیازهای تغذیه‌ای و فیزیولوژیکی خاص مرغ‌های تخم‌گذار در زمان‌های مختلف روز هستند (در مقابل جیره یکنواخت در طول روز) سودمند است یا خیر، جاهان و همکاران (۲۰۲۴) مطالعه‌ای را با استفاده از مرغ‌های تخم‌گذار نژاد های‌لاین براون در سنین ۳۴ تا ۵۳ هفتگی انجام دادند. مرغ‌ها به دو گروه تقسیم شدند: گروه ۱ در طول روز به طور مداوم یک جیره استاندارد برای مرغ‌های تخم‌گذار دریافت کرد (گروه کنترل)، در حالی که گروه ۲ از ساعت ۸ صبح تا ۴ بعدازظهر جیره صبحگاهی (AM) و از ساعت ۴ بعدازظهر تا ۸ صبح روز بعد جیره عصرگاهی (PM) دریافت کردند (AM/PM). به طور کلی، یافته‌ها نشان دادند که تیمار AM/PM منجر به افزایش ۲.۱۵ درصدی در جرم تخم‌مرغ (۶۰.۴ در مقابل ۵۹.۱ گرم/مرغ/روز) و بهبود ۸.۳۴ درصدی در کارایی خوراک (۲.۲۳۱ در مقابل ۲.۴۳۶ کیلوگرم خوراک/کیلوگرم تخم‌مرغ) نسبت به گروه کنترل شد. تخم‌مرغ‌های حاصل از تیمار AM/PM امتیاز رنگ زرده بالاتری داشتند، اما اثر معناداری بر کیفیت تخم‌مرغ مشاهده نشد. انرژی قابل هضم ایلئومی و ضریب نیتروژن قابل هضم در مرغ‌های تیمار AM/PM نسبت به تیمار کنترل کمتر بود (جدول ۱). با این حال، تیمار AM/PM منجر به کاهش هزینه خوراک به ازای هر واحد جرم تخم‌مرغ نسبت به تیمار کنترل شد (شکل ۶). در نتیجه، نویسندگان نتیجه‌گیری کردند که استراتژی تغذیه AM/PM دارای مزایای اقتصادی است.

:  انرژی قابل هضم ایلیوم، IDEC:  ضریب انرژی قابل هضم ایلیوم، IDNC:  ضریب نیتروژن قابل هضم ایلیوم. حروف a,b در داخل سطرها نشان‌دهنده تفاوت‌های آماری معنی‌دار در سطح ۵ درصد می‌باشند (Jahan et al., 2024).

شکل ۶. تحلیل هزینه–فایده تیمارهای غذایی در طول ۲۰ هفته از این مطالعه (Jahan et al., 2024).

در مطالعه‌ای که توسط هوانگ و همکاران (۲۰۲۵) انجام شد، نویسندگان اثر تغذیه تفکیکی بر مرغ‌های تخم‌گذار را با مقایسه یک روش تغذیه متداول با یک جیره واحد با دو استراتژی تغذیه تفکیکی (TRT1 و TRT2) که از نظر ترکیب مواد مغذی بین صبح و بعدازظهر تفاوت داشتند، مورد ارزیابی قرار دادند. یافته‌ها نشان دادند که مرغ‌های گروه TRT1 کاهش معناداری در میزان تخم‌مرغ‌های درجه‌پایین، بهبود قابلیت هضم کلسیم و فسفر، و کاهش انتشار آمونیاک (NH₃) داشتند. علاوه بر این، TRT1 کاهش ۶ درصدی در هزینه جیره را بدون کاهش عملکرد به همراه داشت. بر اساس این نتایج، نویسندگان نتیجه گرفتند که تطبیق رساندن مواد مغذی با نیازهای فیزیولوژیکی مرغ‌ها از طریق تغذیه تفکیکی می‌تواند بهره‌وری تولید را افزایش داده و در عین حال ردپای زیست‌محیطی تولید تخم‌مرغ را کاهش دهد.

نتیجه‌گیری
با اجرای تغذیه تفکیکی، این امکان فراهم می‌شود که از طریق تغذیه دقیق، هزینه‌های خوراک کاهش یابد و در عین حال کیفیت تخم‌مرغ بهبود یابد. با این وجود، نبود مطالعاتی درباره تولید بلدرچین با استفاده از این روش، نیاز به تحقیقات بیشتر برای ارزیابی مناسب بودن آن در این صنعت را ضروری می‌سازد. علاوه بر این، سازمان‌دهی لجستیک کارخانه خوراک برای اطمینان از اجرای موفق این رویکرد در مزرعه بسیار حیاتی است.

 

 

 

 

منابع

Adeyemo, G.O., Badmus, R.T., Longe, O.G., Ologhobo, A.D., 2017. Effect of ad libitum, split and restricted feeding on performance, digestibility, and welfare of broiler chickens. Biotec. J. Intern. 18 (3), 1–7. https://doi.org/10.9734/BJI/2017/32760.

Akter, Y., Greenhalgh, S., Islam, M.R., Hutchison, C., O’Shea, C.J., 2018. Hens ranked as highly feed efficient have an improved albumen quality profile and increased polyunsaturated fatty acids in the yolk. J. Anim. Sci. 96, 3482–3490. https://doi.

org/10.1093/jas/sky188.

Araujo, J.A., Sakomura, N.K., Silva, E.P., Paula Dorigam, J.C., Zanardo Donato, D.C., Silva, J.H.V., Fernandes, J.B.K., 2014. Response of pullets to digestible lysine intake. Czech J. Anim. Sci. 59 (5), 208–218. https://doi.org/10.17221/7401-CJAS.

Bai˜ao, N.C., Lúcio, CG., 2005. Nutriç˜ao de matrizes pesadas. In: Macari, M., Gonz´ales, E. (Eds.), Manejo de Matrizes de Corte. Facta, Jaboticabal, pp. 197–216.

Bar, A., 2009. Calcium transport in strongly calcifying laying birds: mechanisms and regulation. Mol. Integrat. Physiol. 152 (4), 447–469. https://doi.org/10.1016/j. cbpa.2008.11.020.

Barkley, G.R., Miller, H.M., Forbes, J.M., 2004. The ability of laying hens to regulate phosphorus intake when offered two feeds containing different levels of phosphorus. Brit. J. Nutrit. 92 (02), 233. https://doi.org/10.1079/BJN20041182.

Chah, C.C., Moran, E.T., 1985. Egg characteristics of high-performance hens at the end of lay when given cafeteria access to energy, protein, and calcium. Poult. Sci. 64 (9). 1696- 1712. https://doi.org/10.3382/ps.0641696.

Chah, C.C., 1972. A Study of Hens Nutrient Intake as It Relates to Egg Formation in: Commercial Poultry Nutrition, Second edition. University Books, Guelph, Ontario, pp. 175–178.

Choi, J.H., Namkung, H., Paik, I.K., 2004. Feed intake pattern of laying hens about the time of oviposition. Asian-Austral. J. Anim. Sci. 17 (3), 371–373.

Clark, C.E.F., Akter, Y., Hungerford, A., Thomson, P., Islam, M.R., Groves, P.J., O’Shea, C.J., 2019. The intake pattern and feed preference of layer hens selected for high or low feed conversion ratio. PLOS ONE 14 (9), e0222304. https://doi.org/

Cruz, V.C., Pezzato, A.C., Pinheiro, D.F., Gonçalves, J.C., Sartori, J.R., 2005. Effect of free choice feeding on the performance and ileal digestibility of nutrients in broilers. Braz. J. Poult. Sci. 7 (3), 143–150. https://doi.org/10.1590/S1516-

Dacke, C.G., Arkle, S., Cook, D.J., Wormstone, I.M., Jones, S., Zaidi, M., Bascal, Z.A.,

Medullary bone and avian calcium regulation. J. Exp. Biol. 184 (1), 63–88. https://doi.org/10.1242/jeb.184.1.63.

Duncan, I.J.H., Hughes, B.O., 1975. Feeding activity and egg formation in hens lit continuously. Brit. Poult. Sci. 16, 145–155. https://doi.org/10.1080/

Edwards, N.A., Luttrell, V., Nir, I., 1976. The secretion and synthesis of albumen by the magnum of the domestic fowl (Gallus domesticus). Comparat. Biochem. Physiol. 53, 183–186. https://doi.org/10.1016/0305-0491(76)90032-8.

El-Razek, M.M.A., Makled, M.N., Galal, A.E., El-kelawy, M., 2020. Effect of split feeding system on egg production and egg quality of Dandarawi layers. Egypt. Poult. Sci. 40 (II), 359–371. https://doi.org/10.21608/epsj.2020.96091.

Etches, R.J., 1987. Calcium logistics in the laying hen. J. Nutrit. 117, 619–628. https:// doi.org/10.1093/jn/117.3.619.

Eurogroup for Animals, 2022. Laying hens’ welfare: policy recommendations. Available at: https://www.eurogroupforanimals.org/files/eurogroupforanimals/2022-10/ Laying%20Hens%20Welfare%20Recommendations%20Eurogroup%20for%20Animals.pdf?utm_source=chatgpt.com.

Fairfull, R.W., Chambers, J.R., 1984. Breeding for feed efficiency. Canad. J. Anim. Sci. 64, 513–527.https://doi.org/10.4141/cjas84-062.

Faria, D.E., Junqueira, O.M., Sakomura, N.K., Santana, ´A.E., 2000. Feeding systems and oyster shell meal supplementation on the performance and eggshell quality of laying hens. Rev. Bras. Zootec. 29 (5), 1394–1401. https://doi.org/10.1590/S1516- 35982000000500018.

Fraser, A.F., Broom, D.M., 1997. Farm Animal Behaviour and Welfare, 3rd ed. CABI International, p. 437.

Galea, F., 2015. Split feeding – the concept and benefit for laying hens. Internat. Poult. Product. 23 (1), 21–23.

Grigoriev, N.G., Shevenko, B.G., 1978. Albumen synthesis in the oviduct of chickens at different periods of ovulatory cycle. In: Proceedings of the 14th World’s Poultry Congress. Rio de Janeiro, Brazil, pp. 1195–1200.

Henuk, Y.L., Dingle, J.G., 2002. Practical and economic advantages of choice feeding systems for laying poultry. World. Poult. Sci. J. 58 (2), 199–208. https://doi.org/ 10.1079/WPS20020018.

Hiramoto, K., Muramatsu, T., Okumura, J., 1990. Protein synthesis in tissues and in the whole body of laying hens during egg formation. Poult. Sci. 69, 264–269. https:// doi.org/10.3382/ps.0690264.

Holcombe, D.J., Roland, D.A., Harms, R.H., 1976. The ability of hens to regulate phosphorus intake when offered diets containing different levels of phosphorus. Poult. Sci. 55 (1), 308–317. https://doi.org/10.3382/ps.0550308.

Hughes, B.O.A., 1972. A circadian rhythm of calcium in the domestic fowl. Brit. Poult.Sci. 13, 485–493. https://doi.org/10.1080/00071667208415976.

Hunton, P., 2005. Research on eggshell structure and quality. Braz. J. Poul. Sci. 7 (2),67-71 https://doi.org/10.1590/S1516-635X2005000200001.

Hurwitz, S., Bar, A., 1965. Absorption of calcium and phosphorus along the gastrointestinal tract of the laying fowl as influenced by dietary calcium and eggshell formation. J. Nutrit. 86, 433–438. https://doi.org/10.1093/jn/86.4.433.

Hurwitz, S., Bornsteinand, S., Bar, A., 1969. The effect of dietary calcium carbonate on feed intake and conversion in laying hens. Poult. Sci. 48, 1453–1456. https://doi. org/10.3382/ps.0481453.

Hwang, H., Lim, C., Eom, J., Cho, S., Kim, I.H., 2025. Split-feeding as a sustainable feeding strategy for improving egg production and quality, nutrient digestibility, and environmental impact in laying hens. Poult. Sci. 105100. https://doi.org/10.1016/j. psj.2025.105100.

Jahan, A.A., Dao, T.H., Morgan, N.K., Crowley, T.M., Moss, A.F., 2024. Effects of AM/PM diets on laying performance, egg quality, and nutrient utilisation in free-range laying hens. Appli. Sci. 14 (5), 2163. https://doi.org/10.3390/app14052163.

Lei, M., Shi, L., Huang, C., Yang, Y., Zhang, B., Zhang, J., Chen, Y., Wang, D., Hao, E., Xuan, F., Chen, H., 2023. Effects of non-fasting molting on performance, oxidative stress, intestinal morphology, and liver health of laying hens. Front. Vet. Sci. 10 https://doi.org/10.3389/fvets.2023.1100152.

Keshavarz, K., 1998a. Further investigations on the effect of dietary manipulation of protein, phosphorus, and calcium for reducing their daily requirement for laying

hens. Poult. Sci. 77 (9), 1333–1346. https://doi.org/10.1093/ps/77.9.1333.

Keshavarz, K., 1998b. Investigation on the possibility of reducing protein, phosphorus, and calcium requirements of laying hens by manipulation of time of access to these nutrients. Poult. Sci. 77 (9), 1320–1332. https://doi.org/10.1093/ps/77.9.1320.

Lee, K.H., Ohh, Y.S., 2002. Effects of nutrient levels and feeding regimen of a.m. and p.m. diets on laying hen performances and feed cost. Kore. J. Poult. Sci. 29, 195–204.

Leeson, S., Summers, J.D., 1978. Voluntary food restriction by laying hens mediated through dietary self-selection. Brit. Poult. Sci. 19 (4), 417–424.

Leeson, S., Summers, J.D., 2005. Commercial Poultry Nutrition, 3rd ed. Nottingham
University Press, p. 413.

Mako, A.A., Mosuro, A.O., Adedeji, B.S., Jemiseye, F.O., Abokede, T., 2017. Comparative
use of oyster shell and limestone as sources of calcium in the diet of laying chickens.
Nig. J. Anim. Produc. 44 (1), 275–281. https://doi.org/10.51791/njap.v44i1.804.

McLaughlan, C., Rose, P., Aldridge, D.C., 2014. Making the best of a pest: the potential
for using invasive zebra mussel (Dreissena polymorpha) biomass as a supplement to
commercial chicken feed. Environ. Manag. 54 (5), 1102–1109. https://doi.org/
10.1007/s00267-014-0335-6.

Moln´ar, A., Hamelin, C., Delezie, E., Nys, Y., 2018a. Sequential and choice feeding in
laying hens: adapting nutrient supply to requirements during the egg formation
cycle. World. Poult. Sci. J. 74, 1–12. https://doi.org/10.1017/S0043933918000247.

Moln´ar, A., Kempens, I., Sleeckx, N., Zoons, J., Maertens, L., Ampe, B., Buyse, J.,
Delezie, E., 2018b. Effect of different split-feeding treatments on performance, egg
quality, and bone quality of individually housed aged laying hens. Poult. Sci. 97 (1),
88–101. https://doi.org/10.3382/ps/pex255.

Moln´ar, A., Kempens, I., Sleeckx, N., Zoons, J., Maertens, L., Ampe, B., Buyse, J.,
Delezie, E., 2018c. Effects of split feeding on performance, egg quality, and bone
strength in brown laying hens in aviary system. J. Appl. Poult. Res. 27, 401–415.
https://doi.org/10.3382/japr/pfy011.

Mongin, P., Sauveur, B., 1974. Voluntary food and calcium intake by the laying hen. Brit.
Poult. Sci. 15 (4), 349–359. https://doi.org/10.1080/00071667408416118.

Morris, B.A., Taylor, T.G., 1967. The daily food consumption of laying hens in relation to
egg formation. Brit. Poult. Sci. 8, 251–257. https://doi.org/10.1080/
00071666708415676.

NRC – National Research Council., 1994. Nutrient requirements of poultry
(Subcommittee on Poultry Nutrition, 9th ed.).

Oliveira, P.M.A., 1999. Alimentaç˜ao dos Animais Monog´astricos: Suínos, Coelhos e Aves,
2nd ed. Roca.

Park, S.Y., Birkhold, S.G., Kubena, L.F., Nisbet, D.J., 2004. Effects of high zinc diets using
zinc propionate on molt induction, organs, and postmolt egg production and quality
in laying hens. Poult. Sci. 83 (1), 24–33. https://doi.org/10.1093/ps/83.1.24.

Poudel, I., McDaniel, C.D., Schilling, M.W., Pflugrath, D., Adhikari, P.A., 2022. Role of
conventional and split feeding of various limestone particle size ratios on the
performance and egg quality of Hy-Line® W-36 hens in the late production phase.
Anim. Fee. Sci. Technol. 283, 115153. https://doi.org/10.1016/j.
anifeedsci.2021.115153.

Rech, O., Lora, A., 2022. Aspectos pr´aticos da implementaç˜ao de split-feeding em
poedeiras comerciais. In: Congresso APA de Produç˜ao de Ovos, 19., 2022, Ribeir˜ao
Preto. Anais XIX Congresso de Ovos 2022, 2022. Ribeir˜ao Preto. Associaç˜ao Paulista
de Avicultura.

Ribeiro, A.G., Silva, R.S., Alves, C.V.B.V., Campos, D.B., Silva, D.A., Nascimento, J.C.S.,
Silva, E.G., Saraiva, E.P., Costa, F.G.P., Pereira, W.E., Carvalho, L.R.R.A., Guerra, R.
R., 2025. Gene expression of calcium transporters Calbindin-D28K and TRPV6 in
Japanese quails (Coturnix japonica) subjected to phytase super-dosing and under
different temperatures. Poult. Sci. 104 (4), 104937. https://doi.org/10.1016/j.
psj.2025.104937.

Ribeiro, A.G., Silva, R.S., Costa, F.S., Silva, E.G., Santos Ribeiro, J.E., Saraiva, E.P.,
Costa, F.G.P., Guerra, R.R., 2024a. Phytase super-dosing modulates bone parameters
and the concentration of the calcium epithelial carrier calbindin-D28k in quails
(Coturnix coturnix japonica) under thermal stress. Anim. Product. Sci. 64, AN24057.
https://doi.org/10.1071/AN24057, 2024b.

Ribeiro, A.G., Silva, R.S., Silva, D.A., Nascimento, J.C.S., Souza, L.F.A., Silva, E.G.,
Ribeiro, J.E.S., Campos, D.B., Alves, C.V.B.V., Saraiva, E.P., Costa, F.G.P., Guerra, R.
R., 2024b. Heat stress in Japanese quails (Coturnix japonica): benefits of phytase
supplementation. Animals, 14 (24), 3599. https://doi.org/10.3390/ani14243599.

Robinson, D., 1985. Performance of laying hens as affected by split time and split
composition dietary regimens using ground and unground cereals. Brit. Poult. Sci.
26, 299–309. https://doi.org/10.1080/00071668508416818.

Roland, D.A., Sloan, D.R., Harms, R.H., 1972. Calcium metabolism in the laying hens.
Pattern of feed (calcium) intake as influenced by the time of day and oviposition.
Poult. Sci. 51, 1388–1391. https://doi.org/10.3382/ps.0511388.

Roland, D.A., Sloan, D.R., Wilson, H.R., Harms, R.H., 1973. Influence of dietary calcium
deficiency on yolk and serum calcium, yolk and organ weights and other selected
production criteria of the pullet. Poult. Sci. 52, 2220–2225. https://doi.org/
10.3382/ps.0522220.

Rostagno, H.S., Albino, L.F.T., Hannas, M.I., Donzele, J.L., Sakomura, N.K., Perazzo, F.G.,
Saraiva, A., Teixeira, M.L., Rodrigues, P.B., de Oliveira, R.F., de Toledo Barreto, S.L.,
Brito, C.O., 2017.

Tabelas Brasileiras para-Aves e Suínos: Composiç˜ao de Alimentos e
Exigˆencias Nutricionais, 4th edn. UFVViçosa, Brazil, p. 488. Available at:
https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/4532

Rutz, F., Anciutti, M.A., Pan, E.A., 2005. Fisiologia e Manejo reprodutivo das aves. In:
Macari, M., Mendes, A.A. (Eds.), Manejo de matrizes de corte. Fundaç˜ao Apinco de
Ciˆencia e Tecnologia Avícolas, pp. 75–122 [Portuguese].

Silva-Mendonça, M.C.A., Fagundes, N.S., Mendonça, G.A., Gonçalves, F.C., Fonseca, B.B.,
Mundim, A.V., Fernandes, E.A., 2015. Comparison of moulting methods for layers:
high-zinc diet versus fasting. Brit. Poult. Sci. 56 (5), 598–604. https://doi.org/
10.1080/00071668.2015.1084412.

Snetsinger, D.C., Zimmerman, R.A., 1974. Limiting the energy intake of laying hens.
Energy Requirem. Poult. 185–199. Sqoibb, R.L., 1966. Nature of the free amino acid pool in avian tissues. Nature 209, 710–711. https://doi.org/10.1038/209710a0.

Syafwan, S., Wermink, G.J., Kwakkel, R.P., Verstegen, M.W., 2012. Dietary self-selection
by broilers at normal and high temperature changes feed intake behavior, nutrient
intake, and performance. Poult. Sci. 91 (3), 537–549. https://doi.org/10.3382/
ps.2011-01559.

Taylor, T.G., 1970. The provision of calcium and carbonate for laying hens. In: 4th
Nutritional Conference for Feed Manufactures, pp. 108–128.

Umar Faruk, M., Bouvarel, I., Meme, N., Rideau, N., Roffidal, L., Tukur, H.M.,
Bastianelli, D., Nys, Y., Lescoat, P., 2010. Sequential feeding using whole wheat and
a separate protein-mineral concentrate improved feed efficiency in laying hens.
Poult. Sci. 89 (4), 785–796. https://doi.org/10.3382/ps.2009-00360.

Van Emous, R.A., Mens, A.J.W., 2021. Effects of twice a day feeding and split feeding
during lay on broiler breeder production performance, eggshell quality, incubation
traits, and behavior. Poult. Sci. 100 (11), 101419. https://doi.org/10.1016/j.
psj.2021.101419.

Waldroup, P.W., Hellwig, H.M., 2000. The potential value of morning and afternoon
feeds for laying hens. J. Appl. Poult. Rese. 9 (1), 98–110. https://doi.org/10.1093/
japr/9.1.98.

Zhang, B., Coon, C.N., 1997. The relationship of calcium intake, source, size, solubility in
vitro and in vivo, and gizzard limestone retention in laying hens. Poult. Scie. 76,
1702–1706. https://doi.org/10.1093/ps/76.12.1702.